Aspek fisiologis, morfologis dan genetika tanaman terhadap cekaman rendaman

Fisiologis
Tanah yang terendam air merupakan cekaman abiotik yang mempengaruhi komposisi spesies dan produktifitas pada berbagai tanaman. Pada tanaman padi misalnya, rendaman dimanipulasi sedemikian rupa untuk mendapatkan hasil yang maksimal, namun pada beberapa spesies tanaman kelebihan air merupakan faktor penghambat produksi pada beberapa tempat dan situasi (Jackson, 2004), banjir terutama berpengaruh terhadap hasil biji (Setter and Waters, 2003). Hambatan utama yang disebabkan adanya rendaman pada spesies yang tidak bisa beradaptasi terhadap kekurangan oksigen adalah karena difusi oksigen di air lebih lambat 104 dibanding dengan di udara (Armstrong and Drew, 2002). Hal lainnya adalah adanya perubahan level hormone etilen dan beberapa produk dan beberapa produkmetabolisme anaerobic oleh mikroorganisme tanah seperti Mn 2+, Fe 2+, S 2_ H2S dan asam karbolat (Jackson and Colmer 2005). Lebih lanjut jika tanaman terendam secara total akan mengakibatkan kekurangan karbondioksida, cahaya, dan oksigen sehingga dapat mengakibatkan kematian tanaman (Jackson and Ram, 2003).
Namun demikian ada beberapa tanaman yang memiliki kemampuan adaptasi fisiologi, semacam “escape” dari lingkungan yang terendam (Voesenek et al. 2003), mengurangi kekurangan oksigen dengan membentuk sistem aerasi internal yang efektif (anoxia tolerance) (Gibbs and Greenway, 2003), memiliki kemampuan untuk menghindar atau memperbaiki kerusakan akibat oksidasi selama “re-aeration” (Blokhina et al., 2003).
Mekanisme tanaman menghindari defesiensi oksigen adalah dengan mengatur pola ekpresi gen yang meningkatkan toleransi terhadap kondisi anaerob. Melalui jalur signal transduksi gen kelas I haemoglobin (Hb) yang merupakan gen yang teriinduksi akibat terjadinya kekurangan oksigen. Igamberdiev et al. (2005) melaporkan adanya interaksi haemoglobin dengan nitrit oxidase (NO), yang merupakan gas yang dihasilkan dari nitrat, hal ini ditemukan dalam jumlah yang banyak dalam sel yang kekurangan oksigen. Interaksi heamoglobin dengan NO ditambah dengan adanya etilen dapat menghasilkan energy dengan tanpa oksigen (anerob), akan tetapi hal ini dapat pula mengakibatkan turunnya pH yang ada disitoplasma yang dapat mengakibatkan terganggunya proses biokimia dan mengakibatkan kemungkinan yang fatal bagi sel. Felle (2005) melaporkan ada mekanisme spesies yang dapat melakukan pengaturan sumber proton yang bertanggungjawab terhadap pengasaman, dan pengaturan pH dapat memperpanjang hidup sel ketika terjadi defesiensi oksigen (anoxsia).
Pengaruh status nitrisi nitrogen dan fosfat awal terhadap respon ketahanan tanaman padi terhadap rendaman diteliti oleh Ella dan Ismail (2006). Mereka melaporkan bahwa kemampuan hidup beberapa genotipe padi tidak berkorelasi dengan status N awal pada daun, tetapi berkorelasi positif dengan status konsentrasi pati dan nisbah akar-pupus, serta kandungan klorofil yang tinggi sebelum diberi perlakuan rendaman. Dengan demikian budidaya tanaman yang baik tanpa terlalu memberikan N yang tinggi sebelum terjadi rendaman dapat meningkatkan kemmpuan hidup tanaman padi.

Morfologis
Saat terjadi rendaman total sampai pada bagian daun paling atas, sehingga fotosintesis menjadi terhambat akibat kurangnya karbondioksida ekternal dan adanya semacam naungan (shading). Pada beberapa tanaman adanya etilen membuat stimulasi untuk memanjangkan batang (shoot elongation), seperti pada padi, sehingga dapat melakukan “escape” dari cekaman rendaman. Pierik et al. (2005) membuktikan adanya pola kesamaan respon pemanjangan batang pada A. thaliana antara yang ternaungi tanpa rendaman dengan yang terendam pada tanaman amphibi Rumex palustris.
Salah satu mekanisme tanaman yang biasa hidup dalam keadaan terendam adalam memiliki jaringan aerankim. Seago et al (2005) melaporkan ada sebanyak 85 spesies dan 41 famili memiliki aerankim dengan pola berbeda-beda. Aerenkim merupakan ruangan interselular yang terbentuk dari kombinasi pertumbuhan sel dan pembelahan sel (expansigeny) pada angiospermae primitive, seperti pada Nymphaeales, kemudian pada angiospermae yang lebih maju hanya pada pembelahan sel saja kemudian aerankim dibentuk. Proses masuknya gas dari atmosfer melalui aerenkim sebagian besar terjadi karena difusi, namun demikian aliran masa dapat pula terjadi jikaa alur jalan aerenkima membentuk tahanan yang rendah untuk dapat memasukan gas. Armstrong and Armstrong (2005b) membuktikaan dalam penelitiannya bahwa oksigen dapat diregenerasi pada bagian batang tanaman alder melalui pendaya gunaan karbondioksida oleh sel klorofil. Mommer dan Visser (2005) mengidentifikasi penampilan mengidentifikasi tampilan morfologi daun yang melakukan fotosintesis dibawah air. Penelitian ini menyimpulkan adanya hubungan kecepatan mengabsorbsi karbondiosida berhubungan erat dengan pembentukan lapisan kutikula dan lamina yang semakin menipis. Armstrong and Armstrong (2005a) menggunakan external palarographic oxygen-sensing electrodes yang ditempatkan pada rhizospher untuk mengetahui proses keracunan sulfide pada akar tanaman padi. Mereka mengamati adanya reaksi reduksi dengan cepat terjadi karena berkurangnya oksigen di sekitar akar, sehingga mengakibatkan tekanan terhadap pemanjangan akar dan kemampuan mengambil air. Pada kondisi ini berlanjut sampai berhari-hari sulfide akan mengancurkan akar diikuti dengan tumbuhnya akar lateral. Sulfida juga dapat menghalangi aerankim dan jaringan pembuluh tanaman. Kekurangan oksigen pada akar juga disebabkan oleh nitrate yang dibebaskan dari bahan organik menghalangi oksigen untuk diserap oleh akar (Kirk and Kronzucker, 2005)

Genetika
Analisis pola ekpresi gen yang mengkarakteristik sel yang mengalami defesiensi oksigen dan mekanisme pengaturannya banyak diteliti oleh ahli genetik. Branco-Price et al. (2005) menganalisis genom A. thaliana yang diberi perlakuan kekurangan oksigen selama 12 jam, kemudian mengamati pola ekpresi, kecepatan translasi oleh protein dan level komplesitas polysome. Hasil penelitian mereka menunjukan rendahnya level nukleotida GC, yang berarti ada beberapa pasangan nukletioda pada mRNA yang tidak tertranslasi sehingga translasi lebuh cepat pada saat sel kekurangan oksigen. Produk protein hasil translasi kemungkinan sangat penting terutama untuk mempertahankan hidup dalam jangka pendek, dari kekurangan oksigen.
Gonzali et al (2005) menggunakan microarrays dan metode bioinformasi untuk menganalisis pola umum kecambah A.thaliana yang diperlakukan 6 jam tanpa oksigen (<10 ppm). Mereka meneliti bagaimana ekpresi dari 20.000 gen A. thaliana yang dianalisis oleh software. Hasil penelitian menunujukan 1600 gen terpengaruh oleh perlakuan 6 jam tanpa oksigen, dari sejumlah itu hanya sebagian kecil gen yang berhubungan dengan jalur fermentasi sukrosa. Mohanty et al. (2005) melaporkan beberapa untaian DNA dekat dengan promoter yang dapat menginduksi gen untuk berekpresi pada keadaan lingkungan anerob, untaian DNA ini merupakan tempat pengkatan faktor transkripsi. Faktor transkripsi adalah faktor protein yang memberikan signak kepada promoter untuk memulai proses transkripsi DNA.
Harada et al (2005) melakukan studi pada tanaman Potamogeton distinctus mengalami pemanjangan batang lebih cepat ketika keadaan suplai oksigen dihentikan dibandingkan dengan keadaan normal. Stimulasi anaerobik ini berhubungan erat dengan meningkatnya enzim sucrose synthase (SuSy), enzim yang berhubungan dengan degerasi sukrosa menjadi heksosa, senyawa yang lebih mudah terfermentasi. Pada peneletian yang lain Ookawara et al. (2005) meneliti pemanjangan batang yang disebabkan kekurangan oksigen pada tanaman Sagittaria pygmaea adanya enzim yang merenggangkan dinding sel berkaitan erat dengan akumulasi mRNA yang mengkode dua dari empat gen endotranglucosylase/hydrolase yang mengatur pemanjangan batang saat terjadi anoxia.
Penelitian yang lainnya dilakukan oleh Huang et al. (2005) yang melaporkan padi yang toleran anoxia mensintesis protein pyruvate orthophosphate dikinase (PPDK) yang mempunyai peran membentuk pyrophosphate (inorganic diphosphate, P2O74–) dari ATP. Pyrophospate mempunyai peran sebagai penganti ATP yang diperlukan pada proses glycolisis dan di dalam tonoplas untuk melakukan transpor proton. Mustroph et al. (2005) menggunakan kentang transgenik yang yang disisipi gen pyrophosphate. Tanaman transgenik memiliki kemampuan lebih toleran pada kondisi kurang oksigen disekitar akar dibandingan dengan tanaman nontransgenik, karena berhasil membentuk “upstream” heksosa. Kedua makalah ini mendukung pernyataan bahwa pyrophosphate memberikan toleransi metabolisme pada tanaman yang tercekaman kekurangan oksigen karena rendaman atau banjir.
Glykolisis yang kemudian dilanjutkan fermentasi alkohol merupakan rangkaian proses penghasil utama ATP ketika tanaman mengalami cekaman kekurangan oksigen, para peneliti tertaring terhadap bagaimana produk tersebut dihasilkan. Boamfa et al. (2005) menggunakan laser-photoacoustic untuk menetukan level output dari acetaldehyde dan etanol, senyawa yang dihasilkan dari rangkaian glykolisis dan fermentasi. Adanya perbedaan level toleransi pada tanaman padi yang terendaman bukan disebabkan karena perbedaan kecepatan melakukan fermentasi, melainkan disebabkan oleh kecepatan mengkonversi balik etanol menjadi acethaldehyde. Semakin cepat etanol dikonversi menjadi acethaldehyde kembali akan mengurangi kerusakan sel akibat adanya senyawa racun superoksida. Jalur detoksifikasi ini berjalan lebih cepat pada genotipe tanaman padi yang toleran rendaman dibanding dengan genotipe yang peka.
Mekanisme lain toleransi genotipe padi terhadap rendaman adalah adanya kemampuan beberapa genotipe padi yang memiliki gen ethelene response factor like protein (ERF). Gen ini telah dipetakan dengan menggunakan quantitative trait loci (QTL) pada varietas tahan FR13A terletak pada kromoso nomor 9 (Xu et al. 2004). Ada tiga lokus posisi gen ini yaitu Sub1A, Sub1B dan Sub1C (Toojindan et al 2003). Gen tersebut telah ditransfer pada varietas KDML 105 yang peka melalui prosedur backcross (Siangliw et al. 2003).

Daftar Pustaka
Armstrong J, Armstrong W. 2005a. Rice: sulfide-induced barriers to root radial oxygen loss, Fe2+ and water uptake, and lateral root emergence. Annals of Botany 96: 625–638.
Armstrong W, Armstrong J. 2005b. Stem photosynthesis not pressurised ventilation is responsible for light-enhanced oxygen supply to submerged roots of alder (Alnus glutinosa). Annals of Botany 96: 591–612.
Armstrong W, Drew MC. 2002. Root growth and metabolism under oxygen deficiency. In: Waisel Y, Eshel A and Kafkafi U, eds. Plant roots: the hidden half, 3rd edn. New York: Marcel Dekker, 729–761.
Blokhina O, Virolainen E, Fagerstedt KV. 2003. Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivation stress: a review. Annals of Botany91: 179–194.
Boamfa EI, Veres AH, Ram PC, Jackson MB, Reuss J, Harren FJM. 2005. Kinetics of ethanol and acetaldehyde release suggest a role for acetaldehyde production in tolerance of rice seedlings to micro-aerobic conditions. Annals of Botany 96: 727–736.
Branco-Price C, Kawaguchi R, Ferreira RB, Bailey-Serres J. 2005. Genome-wide analysis of transcript abundance and translation in Arabidopsis seedlings subjected to oxygen deprivation. Annals of Botany 96: 647–660.
Ella ES, AM Ismail. 2006. Seedling Nutrient Status before Submergence Affects Survival after Submergence in Rice. Crop Sci. 46:1673-1681
Felle HH. 2005. pH regulation in anoxic plants. Annals of Botany 96:519–532.
Gibbs J, Greenway H. 2003. Mechanisms of anoxia tolerance in plants. I. Growth, survival and anaerobic catabolism. Functional Plant Biology 30: 1–47.
Gonzali S, Loreti E, Novi G, Poggi A, Alpi A, Perata P. 2005. The use of microarrays to study the anaerobic response in Arabidopsis. Annals of Botany 96: 661–668.
Harada T, Satoh S, Yoshioka T, Ishizawa K. 2005. Expression of sucrose synthase genes involved in enhanced elongation of pondweed (Potamogeton distinctus) turions under anoxia. Annals of Botany 96: 683–692.
Huang S, Greenway H, Colmer TD, Millar AH. 2005. Protein synthesis by rice coleoptiles during prolonged anoxia: implications for glycolysis, growth and energy utilization. Annals of Botany 96: 703–715.
Igamberdiev AU, Baron K, Manac'h-Little N, Stoimenova M, Hill RD. 2005. The haemoglobin/nitric oxide cycle: involvement in flooding stress and effects on hormone signalling. Annals of Botany 96: 557–564.
Jackson MB. 2004. The impact of flooding stress on plants and crops. http://www.plantstress.com/Articles/waterlogging_i/waterlog_i.htm
Jackson MB, T D Colmer. 2005. Response And Adaptation By Plants To Flooding Stress. Annals of Botany 96: 501-505
Jackson MB, Ram PC. 2003. Physiological and molecular basis of susceptibility and tolerance of rice plants to complete submergence. Annals of Botany 91: 227–241.
Kirk GJD, Kronzucker HJ. 2005. The potential for nitrification and nitrate uptake in the rhizosphere of wetland plants: a modelling study. Annals of Botany 96: 639–646.
Mohanty B, Krishnan SPT, Swarup S, Bajic VB. 2005. Detection and preliminary analysis of motifs in promoters of anaerobically induced genes of different plant species. Annals of Botany 96: 669–681.
Mommer L, Visser EJW. 2005. Underwater photosynthesis in flooded terrestrial plants: a matter of leaf plasticity. Annals of Botany 96: 581–589.
Mustroph A, Albrecht G, Hajirezaei M, Grimm B, Biemelt S. 2005. Low levels of pyrophosphate in transgenic potato plants expressing E.coli pyrophosphatase lead to decreased vitality under oxygen deficiency. Annals of Botany 96: 717–726.
Ookawara R, Satoh S, Yoshioka T, Ishizawa K. 2005. Expression of -expansin and xyloglucan endotransglucosylase/hydrolase genes associated with shoot elongation enhanced by anoxia, ethylene and carbon dioxide in arrowhead (Sagittaria pygmaea Miq.) tubers. Annals of Botany 96: 693–702.
Pierik R, Millenaar FF, Peeters, AJM, Voesenek LACJ. 2005. New perspectives in flooding research: the use of shade avoidance and Arabidopsis thaliana. Annals of Botany 96: 533–540.
Seago JL Jr, Marsh LC, Stevens KJ, Soukup A, Votrubová O, Enstone DE. 2005. A re-examination of the root cortex in wetland flowering plants with respect to aerenchyma. Annals of Botany 96:565–579.
Setter TL, Waters I. 2003. Review of prospects for germplasm improvement for waterlogging tolerance in wheat, barley and oats. Plant and Soil 253: 1–34.
Siangliw M, Toojinda T, Tragoonrung S, Vanavichit A. 2003. Thai Jasmine rice carrying QTLch9 (SubQTL) is submergence tolerant. Annals of Botany 91: 255–261.
Toojinda T, Siangliw M, Tragoonrung S, Vanavichit A. 2003. Molecular genetics of submergence tolerance in rice: QTL analysis of key traits. Annals of Botany 91: 243–253.
Voesenek LACJ, Benschop JJ, Bou J, Cox MCH, Groeneveld HW, Millenaar FF, Vreeburg RAM, Peeters AJM. 2003. Interactions between plant hormones regulate submergence-induced shoot elongation in the flooding-tolerant dicot Rumex palustris. Annals of Botany 91: 205–211.
Xu Kenong, Rashmi Deb, and David J. Mackill. 2004. A Microsatellite Marker and a Codominant PCR-Based Marker for Marker-Assisted Selection of Submergence Tolerance in Rice. Crop Sci. 44:248–253